秀丽隐杆线虫 (C. elegans) 的发育生物学
C. elegans 秀丽隐杆线虫是透明的,在其整个发育过程中,可以很容易地在活体中观察到单个细胞。基本上,这条线虫是管中管的结构(图 25.1)。
图 Essentials of Glycobiology, 4E. Fig. 25.1
秀丽隐杆线虫。成年雌雄同体的组合图(上图)和照片(下图),并标示了身体部位。(作者:安大略省金斯敦女王大学 Ian D. Chin-Sang 博士)
线虫被一层由胶原质、多层保护性外骨骼组成的角质层所包围。前端的“口”连接着管状的肠道系统,该系统由肌肉发达的咽和肠组成。性腺占据了大部分体腔。在雌雄同体中,性腺是双叶的,每个叶通过输卵管和受精囊连接到一个共用的腹中阴门和子宫。线虫有两种性别:雌雄同体和雄性。卵通过受精囊时,会被储存的精子受精,并在子宫内开始发育。在有性生殖中,雄性会使雌雄同体受精。雄性精子也储存在受精囊中,并在受精时被优先使用。
图 Essentials of Glycobiology, 4E. Fig. 25.2
秀丽隐杆线虫 的生命周期。
原肠胚形成在产卵前开始;在此阶段,胚胎包含约 30 个细胞。细胞增殖形成一个包含 558 个相对未分化细胞的胚胎。随后,器官发生/形态发生开始,终末分化发生,胚胎孵化。该动物通常经历四个幼虫阶段,分别称为 L1、L2、L3 和 L4。每个幼虫阶段的结束以蜕皮为标志,此时角质层被脱落。在 L1 幼虫中,神经系统、生殖系统和消化道开始发育,并在 L4 阶段完成。成熟的成虫在约 45-50 小时后孵化,此时雌雄同体包含 959 个体细胞,包括 302 个神经元和 95 个体壁肌细胞。此时,雌雄同体可以产下第一批卵,从而完成 3.5 天的生命周期;卵母细胞的产生持续约 4 天,总共产生约 300 个后代。此后,该动物还会再活 10-15 天。过度拥挤或饥饿会导致形成 多尔幼虫(dauer larvae),这是一个休眠阶段,可以通过形态和行为与其他发育阶段轻松区分。