细胞中最重要、用途最广的活化载体是 ATP（腺苷三磷酸）。ATP 是一种方便且多用途的能量储存或“货币”，用于驱动细胞中大量的化学反应。
ATP 的合成通过将一个高度能量有利的反应与一个能量不利的磷酸化反应耦合完成，即向 ADP（腺苷二磷酸）添加一个磷酸基团。当需要时，ATP 通过其能量有利的水解释放能量包，生成 ADP 和无机磷酸盐。生成的 ADP 随后可以再次用于下一轮生成 ATP 的磷酸化反应。
ATP 分子中最外侧的两个磷酸基团被称为通过“高能”共价键连接到分子主体，因为这些磷酸酐键水解时会释放大量自由能。这些水解反应产生异常大的负自由能变化，原因包括：
ATP 转化为 ADP 时释放末端磷酸基，消除了相邻负电荷之间的不利排斥；
释放的无机磷酸离子通过共振稳定，并通过与水形成有利的氢键进一步稳定。
ATP 水解的能量有利反应与许多本来不利的反应耦合，从而合成所需分子。许多耦合反应涉及将 ATP 的末端磷酸转移到其他分子上，如图 2–34 所示的磷酸化反应。
作为细胞中最丰富的活化载体，ATP 是主要的能量货币。例如：
ATP 为许多将物质运入和运出细胞的泵提供能量；
ATP 为分子马达提供能量，使肌肉细胞收缩，并使神经细胞将物质从长轴突的一端运输到另一端。
ATP 储存的能量通常用于将两个分子连接在一起
通过将能量有利的反应与能量不利的反应 X → Y 耦合，使其能够发生。其中，第二种酶催化能量有利的反应 Y → Z，同时将所有 X 转化为 Y。但当所需产物是 Y 而不是 Z 时，这种机制就无用。
一个典型的生物合成反应是将两个分子 A 和 B 连接起来生成 A–B，这是一种能量不利的缩合反应：
B–H + A–OH → A–B + H₂O
存在一个间接途径，使 B–H 和 A–OH 能够形成 A–B，其中通过与 ATP 水解耦合，使该反应得以进行。在这里，ATP 水释放的能量首先用于将 A–OH 转化为一个高能中间体化合物，然后该中间体直接与 B–H 反应生成 A–B。
最简单的机制是将 ATP 的一个磷酸基转移到 A–OH 上生成 A–O–PO₃，此时反应路径只包含两步：
A–OH + ATP → A–O–PO₃ + ADP
B–H + A–O–PO₃ → A–B + 磷酸
净反应为：
A–OH + ATP + B–H → A–B + ADP + 磷酸
这个缩合反应本身能量不利，但通过在酶催化的反应路径中直接与 ATP 水解耦合，强制其发生。
细胞化学与生物合成 #13
