细菌对糖链的黏附 Bacterial Adhesion to Glycans
细菌凝集素通常以延伸的多亚基蛋白附属物形式存在，被称为 菌毛（fimbriae, “毛状结构”） 或 纤毛（pili, “丝状结构”），它们可与宿主细胞表面的糖蛋白和糖脂受体发生相互作用。与病毒糖结合蛋白类似，黏附素与受体之间的单点结合亲和力一般较低；然而，由于黏附素和受体在膜平面上往往呈簇状排列，整体形成的多价结合效应（avidity） 极强。一个形象的比喻是：黏附素–受体结合类似于魔术贴两面之间的相互作用。
研究最深入的细菌凝集素包括：
甘露糖特异性 I 型菌毛（mannose-specific type 1 fimbriae），
半乳二糖特异性 P 型菌毛（galabiose-specific P fimbriae），
以及 N-乙酰葡糖胺结合型 F-17 菌毛（N-acetylglucosamine-binding F-17 fimbriae），
这些结构由不同株的 大肠杆菌（Escherichia coli） 产生。
带菌毛的细菌通常在其表面表达 100–400 根这类附属物，每根直径约为 5–7 nm，长度可达数百纳米（见图 37.3）。因此，菌毛的延伸远超过由脂多糖（LPS）和荚膜多糖组成的细菌糖萼（glycocalyx）（参见第 21 章）。
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高分辨率三维结构研究显示，FimH（I 型菌毛末端的黏附素）与甘露糖结合时，仅识别溶液中甘露糖的 α 异构体（而非 β 异构体）。甘露糖结合于 FimH 的深部带负电荷的结合位点中（见图 37.4）。
FimH 具有“捕获键（catch-bond）”特性：即当表面结合的 E. coli 受到更大的剪切力时，单个 FimH 黏附素的结合强度反而增强。该特性与泌尿道感染密切相关——I 型菌毛介导细菌与膀胱上皮细胞表面糖蛋白 尿路上皮膜蛋白 Ia（uroplakin Ia） 的结合。Uroplakin Ia 表面呈现大量末端暴露的甘露糖残基，可与 FimH 特异结合。
另一方面，I 型菌毛也能与尿液中可溶性高甘露糖型糖蛋白——Tamm–Horsfall 糖蛋白（又称尿调蛋白 uromodulin） 的糖链结合。后者形成长纤维，能聚集细菌并随尿液排出体外。实验表明，缺失 Tamm–Horsfall 糖蛋白基因的小鼠对 I 型菌毛 E. coli 的膀胱定植显著更为易感。
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大多数细菌（甚至其他微生物）都具有多种具有不同碳水特异性的黏附素。目前已有大量实例被描述（见表 37.2）。黏附素的糖结合特异性往往决定了细菌在宿主体内的易感组织范围，即其生态位（ecological niche）。
例如：
大肠的柱状上皮表达含有 Galα1–4Gal-Cer 残基的受体，而小肠上皮不表达此类受体。因此，Bacteroides、Clostridium、E. coli 与 Lactobacillus 等细菌在正常条件下仅定殖于大肠。
P 型菌毛的大肠杆菌 及部分细菌毒素特异性识别 半乳二糖（Galα1–4Gal, galabiose） 及其寡糖衍生物，这些结构多为糖脂组分。结合既可发生在糖链末端非还原端的半乳二糖基，也可发生在被其他糖残基“封顶”的内部半乳二糖序列。
P 型菌毛 E. coli 主要附着于肾脏上部区域，因为此处富含半乳二糖结构。
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细菌表面凝集素的精细特异性与其动物宿主趋向性（tropism）之间的关系，可由 E. coli K99 株进一步说明。
K99 株结合含有 N-羟乙酰神经氨酸（N-glycolylneuraminic acid, Neu5Gc） 的糖脂，如 Neu5Gcα2–3Galβ1–4Glc，但不结合含 N-乙酰神经氨酸（Neu5Ac） 的糖脂。这两种唾液酸仅在羟基位置上相差一个 –OH 基团（Neu5Gc 多一个羟基）。
新生仔猪的肠上皮细胞表面表达 Neu5Gc 型受体，但在成长发育过程中这些受体逐渐消失。由于人类体内通常不合成 Neu5Gc，这解释了为何 E. coli K99 能引起仔猪（而非成年猪或人类）致死性腹泻。
