生物以不同方式获取维持生命所需的自由能(free energy)。
一些生物——如动物、真菌以及生活在人体肠道中的各种细菌——通过摄取其他生物或它们产生的有机化学物质获取能量,这类生物称为organotrophic(来自希腊语 trophe,意为“食物”)。
另一些生物则直接从非生物环境获取自由能。这些**初级能量转换者(primary energy converters)**可分为两类:
利用阳光能量的生物,被称为phototrophic(以光为食);
利用环境中富能无机化学体系(远离化学平衡的化学系统)获取能量的生物,被称为lithotrophic(以岩石为食)。
像我们这样的 organotrophic 生物若没有这些初级能量转换者就无法存在,而这些初级能量转换者也是地球上最丰富的生命形式。
Phototrophic 生物包括许多类型的细菌,以及藻类和植物,我们——以及我们周围几乎所有可见生物——都依赖它们。Phototrophic 生物改变了整个环境的化学组成:最显著的例子是,地球大气中的氧气就是它们生物合成活动的副产物。
Lithotrophic 生物在我们日常世界中不太显眼,因为它们微小且多栖息于人类不常到达的环境——深海、地壳深处或其他看似不宜生存的环境。但它们是生命世界的重要组成部分,尤其在研究地球生命史时具有关键意义。
一些 lithotrophs 从**需氧反应(aerobic reactions)**中获取能量,这类反应利用环境中的分子氧(O₂);由于大气中的 O₂ 最终来源于 phototrophic 生物,这些需氧 lithotrophs 在某种意义上是“以过去生命的产物为食”。
然而,还有许多 lithotrophs 在缺氧或无氧环境中生活(anaerobically),如早期地球生命尚未累积氧气的环境。
最具代表性的无氧环境是太平洋和大西洋海底的高温热液喷口(hydrothermal vents)。这些喷口位于海洋地壳扩张区域,新地壳通过地球内部物质的逐渐上涌形成。下渗的海水被加热后再向上喷出,形成海底间歇泉(submarine geyser),同时携带来自热岩石的各种化学物质。典型的化学成分包括:H₂S、H₂、CO、Mn²⁺、Fe²⁺、Ni²⁺、CH₄、NH₄⁺ 及含磷化合物。

图:《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 1–15 海水下渗至地球内部上涌的**热熔火山岩(basalt)**附近,被加热后再向上喷出,同时携带从热岩中浸出的各种矿物质混合物。在喷口周围形成了温度梯度:靠近喷口核心处温度超过 350°C,而周围海水温度仅为 2–3°C。随着水温下降,矿物质从水中沉淀,形成烟囱状结构。不同类别的生物根据不同的温度条件在烟囱的不同区域繁衍生存。典型的烟囱高约几米,喷出富含矿物质的高温水流。图中还显示了依赖矿物质的 lithotrophic 细菌及以它们为食的无脊椎海洋动物的分布位置。
喷口附近存在着密集的微生物群落,它们以这些简朴的化学物质为食,通过化学反应收获自由能(free energy)。各种无脊椎海洋动物——如蛤蜊、贻贝和巨型海洋蠕虫——依赖喷口微生物生存,形成了一个完整生态系统。这一生态系统类似于我们熟悉的植物-动物世界,但其能量来源是**地球化学能(geochemical energy)**而非光能。

图:《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 1–16 海底喷口附近 2500 米深处的生物。在喷口附近,温度可达~120°C,各种 lithotrophic 细菌和古菌 直接依靠**地球化学能(geochemical energy)**生存。稍远一些、温度较低的区域,则栖息着以这些微生物为食的各种无脊椎动物。最为显著的是照片中展示的巨型管虫(tube worms,Riftia pachyptila),体长可达 2 米。这些管虫并不直接以 lithotrophic 微生物为食,而是与其共生(symbiosis):管虫体内的专门器官容纳了大量共生硫氧化细菌(sulfur-oxidizing bacteria),这些细菌利用地球化学能为宿主提供营养,而管虫自身没有口、肠或肛门。科学家认为,管虫是由更常规的动物进化而来,并在热液喷口环境下进行了次级适应(secondarily adapted)。(资料来源:Science History Images/Alamy Stock Photo)