【预备知识】
- 模式生物 #35
- 分子生物学的开端 #37
真核生物在分子和遗传上的复杂性令人望而生畏，生物学家需要将有限的资源集中在一小部分选定的模式生物上，以解开这种复杂性。
为了分析真核细胞的内部运作，同时避免多细胞发育带来的额外问题，使用一种尽可能简单的单细胞物种是合理的。这种最小模式真核生物的首选是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）——也就是啤酒酿造和面包烘焙所使用的同一种物种。
图《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 1-39 酿酒酵母（
Saccharomyces cerevisiae）. (A) 一簇酵母细胞的扫描电子显微照片。这个物种也被称为出芽酵母（budding yeast），因为它通过形成一个突起（即芽）来增殖，芽会增大然后从母细胞分离。在这张显微照片中可以看到许多带有芽的细胞。(B) 酵母细胞横截面的电子显微照片，显示了它的质膜（plasma membrane）和厚厚的细胞壁，以及一些细胞内细胞器。（A图作者：Ira Herskowitz和Eric Schabtach；B图作者：Andrew Staehelin）
S. cerevisiae 是真菌界中一种小的单细胞成员，就其基因组序列而言，它与动物的亲缘关系比与植物更近。它生命力强，易于在简单的营养培养基中生长。像其他真菌一样，它有坚韧的细胞壁，相对不活动，拥有线粒体但没有叶绿体。当营养物质充足时，它大约每隔一百分钟生长和分裂一次。它可以进行营养繁殖（即通过普通的细胞分裂或有丝分裂mitosis），也可以进行有性生殖：两个单倍体（拥有一套染色体，n = 1）酵母细胞可以融合形成一个二倍体（含有两套染色体，n = 2）细胞，而这个二倍体细胞可以进行减数分裂（meiosis，还原性分裂），再次产生单倍体细胞。与大多数动物不同，这种酵母因此可以进行有性或无性增殖。减数分裂由饥饿触发，并产生孢子——处于休眠状态的单倍体细胞，对恶劣的环境条件具有抵抗力。实验者只需改变生长条件即可做出选择。
图《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 1-40 酿酒酵母（S. cerevisiae）的生殖周期。根据环境条件和基因型的细节，该物种的细胞可以以二倍体（2n）状态存在（具有双套染色体），或以单倍体（n）状态存在（具有单套染色体）。
除了这些特征之外，酵母菌还有一个使其成为进行遗传学研究的便利生物的特性：按照真核生物的标准，它的基因组异常小（基因组的大小 #31），但它足以完成每个真核细胞必须执行的所有基本任务。每一个基因都有可用的突变体，因此可以利用高通量程序，在任何环境条件下逐一观察缺失每个基因所带来的后果。在过去的50年中，许多实验室对酵母细胞进行的广泛研究为理解关键的“真核生物独有”过程提供了线索。这些过程包括细胞分裂周期（细胞核和细胞所有其他组分被复制并分配，从而由一个细胞生成两个子细胞的关键事件链）和减数分裂（生物体生殖细胞形成的过程）。此外，关于真核生物染色体结构、细胞核的组织、基因表达的机制、细胞器的形成以及蛋白质从细胞中分泌的方式等重要见解都源于对酵母的研究工作。这些基本过程中有许多在酵母和人类之间极其相似，以至于一个人类同源物的酵母蛋白质在人工表达于酵母细胞中时，通常会忠实地执行其功能。
一个生物体所有基因的表达水平是可以测定的
酿酒酵母（S. cerevisiae）的完整基因组序列由大约1250万个核苷酸对组成，其中包括线粒体DNA的一小部分（约78,500个核苷酸对）。这个总量仅是大肠杆菌DNA的约2.7倍，并且它编码的不同蛋白质种类也仅是其约1.5倍（参见表1-2）。S. cerevisiae的生活方式在许多方面与细菌相似，看起来这种酵母也受到了选择压力（例如，为了快速增殖），使其基因组保持紧凑。
了解任何生物体——无论是酵母还是人类——的完整基因组序列为细胞运作开启了新的视角：许多曾看似极其复杂的事物现在似乎触手可及。例如，已有技术可监测在任何环境条件下，酵母基因组中每个基因产生的mRNA量。也可以实时确定当条件变化时，基因活动模式是如何变化的。这种分析可以对缺乏我们想要测试的任何基因的突变细胞所制备的mRNA重复进行，通过这种方式，可以观察到该基因对所有其他基因表达的影响。虽然这项方法是在酵母中首创的，但它现在提供了一种方法来揭示控制任何生物体基因表达的整个控制系统，只要已知其基因组序列并可以对其进行遗传操作。
