【预备知识】
- 细胞如何从食物中获取能量? #44
所有生物体都需要维持较高的 ATP/ADP 比例,以维持细胞内的生物有序性。然而,动物获取食物是周期性的,而植物在没有阳光的夜晚也必须生存,这时它们无法通过光合作用产生糖分。因此,植物和动物都会将糖类和脂肪转化为特殊形式进行储存。
为了弥补长时间的禁食,动物将脂肪酸以脂肪液滴的形式储存起来,这些液滴由不溶于水的三酰甘油(也称甘油三酯)组成。动物的三酰甘油主要储存在一种称为脂肪细胞 (adipocytes) 的特化脂肪细胞的细胞质中。
图 《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 2–51 细胞中以脂质液滴形式储存的脂肪。(A) 发育中的脂肪细胞 (adipocytes) 细胞质中的脂肪液滴(染成红色)。(作者: Peter Tontonoz 和 Ronald M. Evans)(B) 酵母细胞中的脂质液滴(红色),酵母也将其用作能量库和膜脂生物合成的构建块。(作者:Sepp D. Kohlwein)
至于短期储存,糖类以糖原 (glycogen) 的形式储存,糖原是一种由葡萄糖亚基组成的大型分支多糖,以小颗粒的形式存在于许多细胞的细胞质中,最大的储存库位于肝脏和肌肉。糖原的合成和降解会根据需要快速调节。当细胞所需的 ATP 超过它们从血液中摄取的食物分子所能产生的量时,它们会分解糖原,产生葡萄糖 1-磷酸,后者迅速转化为葡萄糖 6-磷酸进入糖酵解。禁食期间,肝脏细胞会将从分解糖原储存中获得的葡萄糖释放到血液中供其他细胞使用,而肌肉细胞则为自身使用而囤积其储备。
从数量上看,脂肪作为动物的能量储存比糖原重要得多,因为它提供了更高效的储存方式。氧化一克脂肪所释放的能量大约是氧化一克糖原的两倍。此外,糖原与脂肪不同,它会结合大量的水,使得储存相同能量所需的糖原实际质量是脂肪的六倍。一个普通成年人储存的糖原只够维持大约一天的正常活动,但储存的脂肪足够维持近一个月。如果我们的主要燃料库必须以糖原而非脂肪的形式携带,体重平均会增加约 60 磅。
植物如何储存糖类和脂肪呢?
植物通过在其叶绿体中进行的光合作用产生大量的 ATP 和 NADPH。但是这个细胞器被一层膜与植物细胞的其余部分隔离开来,这层膜对这两种活化载体分子不透性。此外,植物中还有许多缺乏叶绿体的细胞(例如根部的细胞),它们不能自己生产糖分。因此,糖类从叶绿体输出到植物所有细胞中的线粒体。植物细胞进行一般代谢所需的大部分 ATP,都是在这些线粒体中合成的,它们使用与非光合生物完全相同的途径来氧化分解糖类;这些 ATP 随后被输送到细胞的其余部分。
在白天光合能力过剩的时期,叶绿体将其制造的一些糖类转化为脂肪和淀粉 (starch),淀粉是一种类似于动物糖原的葡萄糖聚合物。这两种物质都储存在叶绿体中,直到在黑暗期间需要进行产生能量的氧化时使用。
植物种子内的胚胎必须依赖储存的能量来源生存一段较长时期,直到它们发芽并长出能从阳光中获取能量的叶子。因此,植物种子通常含有特别大量的脂肪和淀粉——这使它们成为包括我们在内的动物的主要食物来源。
【进阶】