【预备知识】
- 糖酵解是产生ATP的核心途径 #45
餐后，动物所需的大部分能量来源于从食物中获取的糖类。如果有多余的糖分，则用于补充耗尽的糖原储备，或用于合成脂肪作为稳定的长期食物储存。
在没有下一餐的情况下，肝脏开始从其储存的糖原中释放葡萄糖以维持循环葡萄糖水平，同时也会动用储存在脂肪组织中的脂肪。经过一整夜的禁食，糖原储备会耗尽，此时脂肪酸氧化会产生我们所需的大部分 ATP。
血液中低葡萄糖水平会触发脂肪分解以进行能量生产。储存在脂肪细胞（adipocytes）脂肪液滴中的三酰甘油水解产生脂肪酸和甘油，释放出的脂肪酸通过血液循环输送到身体的各个细胞。值得注意的是，大脑必须依赖循环中的葡萄糖——或在可获得时依赖酮体（ketone bodies）——因为大脑对脂肪酸的利用效率很低。
什么是酮体？
在长时间禁食期间，循环葡萄糖的供应主要通过肌肉蛋白质分解产生的氨基酸合成来维持，此时肝脏会扮演其中心代谢枢纽的角色，将脂肪酸转化为富含能量的分子：乙酰乙酸 (acetoacetate) 和 β-羟丁酸 ( β-hydroxybutyrate})。这些酮体会被释放到血液中，作为心脏和脑细胞的替代燃料，在那里它们通过柠檬酸循环被氧化以产生 ATP。通过满足大脑和心脏的大部分能量需求，这个过程部分地节省了蛋白质的分解。
食用极低碳水化合物的饮食（生酮饮食，ketogenic diet）会导致酮体的产生，并能帮助大多数人减轻体重。乙酰乙酸自发分解为丙酮 (acetone) 会产生通常与这种饮食和长时间禁食相关的口臭。
糖类和脂肪都在线粒体中降解为乙酰 CoA
从血液中输入的脂肪酸被转移到线粒体中，所有的氧化过程都在这里发生。每分子脂肪酸（以活化的脂肪酰 CoA 分子形式存在）都通过一系列反应被完全分解，该循环每次从其羧基端修剪两个碳原子，每转一圈就会生成一分子乙酰 CoA。在这个过程中，还会产生一分子 NADH 和一分子 FADH2。
图 《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 2–57 脂肪酸氧化如何产生乙酰 CoA。(A) 脂肪以三酰甘油的形式储存，其中甘油部分用蓝色显示。三条脂肪酸链（用红色阴影显示）通过酯键连接到甘油上，这些酯键可以被脂肪酶 (lipases) 水解，从而使脂肪酸得以进入血液。一旦脂肪酸进入线粒体，它们就会在一个需要 ATP 的反应中与辅酶 A 偶联。这些被活化的脂肪酸（脂肪酰 CoA 分子）随后在一个包含四种酶的循环中被氧化（图中未显示这些酶）。循环每转一圈，就会将脂肪酰 CoA 分子缩短两个碳原子（红色），并各生成一分子富含能量的分子：FADH
2 、NADH 和乙酰 CoA。(B) 脂肪不溶于水，会自发形成大的脂质液滴。这张电子显微照片显示了一个脂肪细胞（adipocyte）细胞质中的一个脂质液滴。（图B作者：Daniel S. Friend）
在真核生物中，由糖酵解在胞质溶胶中产生的丙酮酸同样被转运到线粒体中，在那里它被一个由三种酶组成的巨大复合体——称为丙酮酸脱氢酶复合体 (pyruvate dehydrogenase complex)——迅速脱羧。产物是一分子 CO2（废物）、一分子 NADH 和乙酰 CoA。
糖类和脂肪是包括人类在内的大多数非光合生物的主要能源。通过氧化它们所能提取的大部分有用能量都储存在由这两种来源产生的乙酰 CoA 分子中。在柠檬酸循环反应中，乙酰 CoA 中的乙酰基 (-COCH3) 被完全氧化成 CO2 和水。
【进阶】
