【预备知识】
- 蛋白质如何折叠？ #56
- 蛋白质分子通常包含不止一条多肽链 #63
球状蛋白质 (globular proteins)的多肽链折叠成紧凑的形状，就像一个具有不规则表面的球。然而，其中一些蛋白质分子仍然可以组装起来形成可能横跨整个细胞长度的细丝 (filaments)。
最简单地说，如果每个分子都有一个结合位点，该位点与同一分子的另一个表面区域互补，就可以构建出一条由相同蛋白质分子组成的链。
图 《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 3–21 蛋白质组装体。(A) 只有一个结合位点 (binding site) 的蛋白质可以与另一个相同的蛋白质形成二聚体 (dimer)。(B) 具有两个不同结合位点的相同蛋白质通常会形成一条长螺旋细丝 (long helical filament)。(C) 如果这两个结合位点相对于彼此布局适当，蛋白质亚基可能会形成一个闭合环 (closed ring)，而不是螺旋。
例如，肌动蛋白细丝 (actin filament) 就是由许多肌动蛋白 (actin) 分子产生的长螺旋结构。
图 《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 3–22 球状肌动蛋白单体 (Globular actin monomers) 组装形成肌动蛋白细丝 (actin filament)。(A) 负染色肌动蛋白细丝的透射电子显微照片。（作者：Roger Craig ）(B) 肌动蛋白细丝中肌动蛋白分子的螺旋排列。
为什么螺旋在生物学中是一种如此常见的结构呢？生物结构通常是通过将相似的亚基连接成长而重复的链来形成的。如果所有亚基都相同，则链中相邻的亚基通常只能以一种方式组合在一起，调整它们的相对位置以最小化它们之间接触的自由能。结果是，每个亚基相对于下一个亚基的定位都完全相同，即亚基 3 适应亚基 2 的方式与亚基 2 适应亚基 1 的方式相同，依此类推。因为亚基很少会以直线连接，所以这种排列通常会导致一个螺旋 (helix)——一种类似于螺旋楼梯的规则结构。
根据螺旋楼梯的扭转方向，螺旋被称为右旋 (right-handed) 或左旋 (left-handed)（参见图 3–23E）。手性 (Handedness) 不受将螺旋倒置的影响，但如果将螺旋在镜子中反射，手性会反转。
螺旋在生物结构中普遍存在的现象，无论是亚基是靠共价键连接的小分子（例如 α 螺旋中的氨基酸），还是靠非共价力连接的大蛋白质分子（例如肌动蛋白细丝中的肌动蛋白分子），都成立。这并不奇怪。螺旋是一种非特殊的结构，它只是通过将许多相似的亚基彼此相邻放置而产生的，其中每个亚基相对于前一个亚基都保持严格重复的关系；也就是说，沿着螺旋轴有一个固定的旋转，随后是一个固定的平移。
