【预备知识】
- 细胞化学与生物合成 #13
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为了生命的进行，食物分子氧化释放的能量必须先暂时储存，然后才能用于构建细胞所需的众多其他分子。在大多数情况下，这些能量以化学键能的形式储存在一小类活化的“载体分子”中，这些分子含有一个或多个富含能量的共价键。这些分子能够快速扩散到整个细胞，从能量产生部位将其键能运输到能量将被用于生物合成及其他细胞活动的部位。
活化载体以一种易于交换的形式储存能量，要么是可迅速转移的化学基团，要么是处于高能级的电子，并且它们在生物合成反应中可以同时充当能量和化学基团的来源。出于历史原因，这些分子有时也被称为辅酶。
最重要的活化载体分子是ATP，以及两种密切相关的分子**[NADH](NADH和NADPH是重要的电子载体 #15)和NADPH**。
耦合反应不仅使细胞能够生成这些活化载体分子，还能像使用货币一样利用它们来支付那些否则无法进行的反应的“费用”。
活化载体的形成与能量有利的反应耦合
耦合机制需要酶，并且是细胞所有能量交易的基础。酶将能量有利的反应（如食物氧化）耦合到能量不利的反应（如活化载体分子的生成）。氧化反应释放的热量减少了，正好等于储存在活化载体分子高能共价键中的能量。活化载体分子获取一份能量包，这个能量足以在细胞的其他部位驱动化学反应。
表 代谢中广泛使用的一些活化载体分子
| 活化载体 (Activated Carrier) | 以高能键携带的基团 |
|---|
| ATP | 磷酸基团 (Phosphate) |
| NADH, NADPH, FADH2 | 电子和氢 (Electrons and hydrogens) |
| 乙酰辅酶A (Acetyl CoA) | 乙酰基 (Acetyl group) |
| 羧化生物素 (Carboxylated biotin) | 羧基 (Carboxyl group) |
| S-腺苷甲硫氨酸 (S-Adenosylmethionine) | 甲基 (Methyl group) |
| 尿苷二磷酸葡萄糖 (Uridine diphosphate glucose) | 葡萄糖 (Glucose) |
其他活化载体也是通过易于转移的高能键携带并运输一个化学基团。例如，辅酶 A 通过硫酯键携带一个容易转移的乙酰基，这种活化形式被称为乙酰CoA（乙酰辅酶 A）。乙酰 CoA用于在生物合成更大的分子时添加两个碳单位。
图 《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 2-38 乙酰 CoA 的结构。硫原子（橙色）与乙酸（acetate）形成一个硫酯键 (thioester bond)。因为这是一个高能键 (high-energy linkage)，水解时会释放大量的自由能 (free energy)，所以乙酸分子可以很容易地转移到其他分子上。
在乙酰 CoA 中，就像在其他载体分子中一样，可转移的基团只占分子的一小部分。其余部分是一个大的有机部分，它充当一个方便的“手柄”，有助于特定酶识别该载体分子。与乙酰 CoA 类似，这个手柄部分通常包含一个核苷酸衍生物（通常是腺苷二磷酸），这是一个奇特的现象，可能是早期进化阶段遗留下来的痕迹。目前认为，在 DNA 或蛋白质出现之前的早期生命形式中，主要的催化剂是 RNA 分子（或其近亲）。因此，我们可以推测，我们今天发现的许多载体分子可能起源于这个更早的 RNA 世界，在那时，它们的核苷酸部分可能有助于将它们结合到 RNA 酶（核酶）上。
因此，ATP 转移磷酸基团，NADPH 转移电子和氢，而乙酰 CoA 转移双碳乙酰基团。FADH2（还原型黄素腺嘌呤二核苷酸）像 NADH 一样用于电子和质子转移。
图 《Molecular Biology of the Cell》7E Figure 2–39 FADH2是一种氢和高能电子的载体，作用类似于 NADH 和 NADPH。(A) FADH2的结构，其中携带氢原子的原子用黄色突出显示。(B) FADH2由 FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）形成的过程。
其他活化载体分子的反应涉及转移甲基、羧基或葡萄糖基团用于生物合成。这些活化载体是通过与 ATP 水解偶联的反应产生的，如图 2–40 中的例子所示。因此，使它们的基团能够用于生物合成的能量最终来源于产生 ATP 的分解代谢反应。
类似的过程序列发生在细胞中超大分子——我们接下来将讨论的核酸、蛋白质和多糖——的合成中。
